技术标签: 进化
系统发育进化树 (Phylogenetic tree): 一般也叫系统进化树,进化树。它可以利用树状分支图形来表示各物种或基因间的亲缘关系。
建进化树的过程,用术语讲:
分支系统发育分析 (Molecular phylogenetic analysis): 是用来研究物种或序列进化和系统分类的一种方法。一般研究对象是碱基序列或氨基酸序列,通过数理统计算法来计算生物间进化关系。最后,根据计算结果,可视化为系统进化树。
我们模拟一个项目,使用人和鼠的各两个基因做进化树,结果如下:
可以看到上面有一堆标注,下面来看看它们代表什么意义:
所有分支的共同祖先叫做根
根据有无根可分为:
有根树:上面的图就是有根树,可以从树中找到共同的祖先。
无根树:顾名思义,没有根,也就找不到共同的祖先。比如后边会提到的 Straight Tree
每个结点代表一个分类单元,物种上可以是属,种群等,基因上可以是基因家族,同源物等。
这里需要注意,有的人会把 node 翻译为节点,但是节点与结点有着不一样的含义:
**节点:**通常被认为是一个实体,比如互联网上的每台计算机,蛋白互作网络的每个蛋白质。
**结点:**只是一个交叉点,指交汇点,并不代表一个实体或事物
所以,在进化树中 node 最好翻译为结点。在计算机数据结构链表也需要注意二者区别。
但是,也有另外一种解释:
这种解释将 node 分为 外部节点与内部节点:
外部节点又叫叶节点,也就是最外层的人基因1,人基因2等,代表参与分析的序列样本
内部节点,也就是我们使用蓝色标注的位置,代表假定祖先。
也叫分支,指两种及以上的生物或序列组成的进化关系。
可以利用这个来看同源。比如,上图中人基因1与人基因2可能是旁系同源基因,而人基因1与鼠基因1可能是直系同源基因。
与分析序列相关的生物序列,但是具有较远的亲缘关系。
也叫遗传变异度,进化距离。一般会标注在分支线上,代表进化支变化的程度,越短代表差异越小,进化距离越近。比如人基因1与人基因2的遗传变异度为 0.21+0.22=0.43。
遗传变异度实际代表基因组序列中每个位点碱基的替换频率,计算方法也很简单:变异度=变异碱基数/总碱基数(%)。我们常见的形式,通常以0-1的小数来表示,代表100个碱基位点的变异度大小。
我们可以从水平方向上的分支及长度,看到进化谱系随着时间的变化,进化分支长度越长代表着该分支对应的物种或基因的变化越大。比如,对应上图,我们可以描述为人基因1相对其他基因在进化时间上更早,而且在进化时间上鼠基因2最晚。
有意思的是,根据基因序列相似度与进化时间假说对这种进化距离进行转换,就可以得到分子钟。比如,用它分析病毒进化树,甚至可以推断出初代病毒产生的时间点。
生物或序列间差异数值的单位长度,相当于进化树的比例尺。
一般会标注在结点,用来评估该分支的可信度。
Bootstrap value 对于我们后续分析比较重要,尤其在进化树评估中。
对于进化树评估一般会使用 Bootstrap 进行检验。
Bootstrap检验,自举法检验,也叫自展,自助法。其实就是放回式抽样统计法的一种,通过对数据集多次重复取样,构建多个进化树,用来检查给定树的分枝可信度。
那么重复取样的次数会在建树时设置,现在一般文章要求Bootstrap 取样值 >1000。
虽然根据严格的统计学概念,自展值需要要大于95%才较为可信。
然而在实际应用中,我们一般认为结点的 Bootstrap value > 70,这个分支就是可靠的。特别是微生物等相似度比较大的分类中,一般大于50%就认为可信(小于50%不会显示)。
如果低 Bootstrap value 更靠近分支末端,代表相似度太高而很难区分
如果低 Bootstrap value 更靠近根,代表相似度太低
优点很明显,就是可以清晰的展示出样本间进化距离和进化分支。缺点就是展示出来效果不炫。
有时候也可以这样显示,相对来说,更酷一点:
Straight Tree
再酷一点:
Curved Tree
[外链图片转存失败,源站可能有防盗链机制,建议将图片保存下来直接上传(img-WLdqvhP6-1589796648372)(http://baimoc.ziptop.top/blog/20200517/XG77wrqmX6W8.png)]
本质上是将树图极坐标化。这种图,可以说是进化树最炫的一种展示,而且在分析样本数量大的时候,效果更佳。但是,致命缺点是可读性不好,比如很难横向对比进化距离。因此,适用于展示差异较大的物种或基因样本。
这种图用于根不确定的进化树构建。它可以将相似度高的样本序列聚集在一起。因此,更适合做亲缘关系近的物种或差异小的基因样本。
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